Экология BTN в окрестностях Магадана

Общая характеристика материала

Анализ основан на сборах, проведенных в 2021 и 2023 гг. на побережье Охотского моря, прилегающего к г. Магадан. Всего было обследовано 11 точек в 2021 г. и 16 в 2023 г.

Проведенное в 2021 г. пилотное обследование побережья позволило выявить значительное варьирование частоты встречаемости BTN в локальных поселениях.

В 2023 г. было проведено более детальное описание условий существования мидий в тех же самых и новых участках. Были описаны следующие параметры условий, в которых производился сбор мидий для детекции BTN.

• Уровень открытости акватории.
• Cтепень близости к портовым сооружениям г. Магадан.
• Соленость во время взятия проб.
• Описано проективное покрытие мидий.
• Описана размерная структура поселений мидий.

Характеристика предикторов

Уровень открытости побережья (fetch). По географической карте для каждого сайта была определена протяженность (км) открытой воды (отсутствие географических препятствий) для 8 направлений (шаг 45 градусов). На основе 8 измерений было вычислено среднее значение, которое использовалось в дальнейшем анализе.

Cтепень близости к портовым сооружениям. Каждый сайт был отнесен к одной из двух категорий: “Close” (точки, находящиеся в непосредственной близости от Морского и Рыбного портов, или располагающиеся между ними) или “Distant”(точки, удаленные от портов)

Точки обследованные в 2023 г. Разер точек пропоционален степени открытости побережья. Серыми точками обозначены сайты, находящиеся в зоне вличния портов.

Соленость. Определялась с помощью портативного кондуктометра с точностью 1 промилле в пробе, взятой во время отлива.

Проективное покрытие. На 13 точках была проведена фотосъемка участков литорали. Для фотографирования смартфон располагался горизонтально, будучи зафиксирован на селфи-палке (50 см длиной), поднятой на вытянутой руке над головой оператора. В кадр попадал участок литорали площадью 6м². На каждом участке было сделано не менее 30 кадров, равномерно распределенных по обследованному участку. Границы участка располагались на расстоянии около \(\pm\) 50 м от точек сбора мидий, использованных для оценки присутствия BTN.

При дальнейшей обработке снимков случайно отбирали 30 кадров. На изображение в случайном порядке наносили 30 квадратов стандартной площади (1/100 площади изображения). Далее подсчитывалось количество квадратов, на которых пятна мидий занимали не менее 1/4 площади квадратов. Покрытие мидий оценивалось как доля квадратов, накрывших пятна мидий, к общему количеству квадратов.

Для примера ниже приведен один из 439 проанализированных кадров.

Размерная структура. На каждом из 13 участков было взято по три количественные пробы (привязка к площади сбора осуществлялась с помощью рамки известной площади или с помощью фотографирования собранного участка с дальнейшим пересчетом на стандартную площадь).

После промывки через сито с размером ячеи 1 мм из проб выбирали живых мидий, у которых измеряли длину раковины. Все мидии были разбиты на размерные классы с шагом 5 мм. Для каждого размерного классы было подсчитано количество особей (для дальнейшего анализа производили пересчет количества особей на стандартную площадь 1 м²).

Размерная структура мидий

Для анализа размерной структуры был применен корресподентный анализ (CA). Первые две главные оси описывают 42.9 и 31.2% суммарной инерции.

Ординация размерных классов

Ординация сайтов

Ординация размерных классов позволяет трактовать первую корреспондентную ось, как отражение градиента между поселениями, где доминируют моллюски средних размеров с одной стороны (положительные значения оси) и, с другой стороны (отрицательная часть оси) в поселении многочисленны самые мелкие мидии (1-5 мм), но присутствуют и крупные моллюски, живущие совместно с самыми мелкими особями.

Возможной трактовкой CA1 может быть отражение градиента от самой высокой доли молоди в поселении (отрицательные значения CA1) к поселениям, практически лишенным самых мелких особей (высокие положительные значения CA1).

Cвязь доли молоди со значениями первой корреспондентной оси.

Вторая корреспондентная ось разделяет поселения с преобладанием молоди (положительные значения) и поселения, где молодь малочисленна (отрицательные значения).

В дальнейшем анализе значения CA1 и CA2 будут рассматриваться как величины, описывающие варьирование структуры поселения мидий.

Размерные структуры поселений мидий. Сайты упорядочены в соответствии с CA1.

`

Связь уровня зараженности BTN с предикторами

На первом этапе анализа была построена полная модель (смешанная модель, основанная на beta-распределении), описывающая зависимость доли зараженных моллюсков в выборке от всех предикторов, описанных выше.

\[ M1: Prop_{cancer} = b_0 + b_1Cover + b_2Salinity + b_3fetch + b_4fPort + b_5CA1 +b_6CA2 + (1|Site) + \varepsilon \]

После пошагового упрощения этой модели (backward selection) финальная модель имела меньшее значение AIC.

##                df       AIC
## mod_glmm        9 -453.1863
## mod_glmm_final  6 -455.4205

Финальная модель имела следующий вид.

\[ M_{final}: Prop_{cancer} = b_0 + b_1Cover + b_3fetch + b_5CA1 + (1|Site) + \varepsilon \] Вот итоговое описание этой модели.

##  Family: beta  ( logit )
## Formula:          Prop_cancer ~ Cover + fetch + CA1 + (1 | Site)
## Data: mean_NB_cancer_23
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##   -455.4   -445.3    233.7   -467.4       34 
## 
## Random effects:
## 
## Conditional model:
##  Groups Name        Variance Std.Dev.
##  Site   (Intercept) 0.2145   0.4631  
## Number of obs: 40, groups:  Site, 13
## 
## Dispersion parameter for beta family (): 8.54 
## 
## Conditional model:
##             Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)    
## (Intercept) -2.67997    0.53378  -5.021 5.15e-07 ***
## Cover       -3.94898    1.37653  -2.869  0.00412 ** 
## fetch        0.05533    0.02503   2.210  0.02709 *  
## CA1         -0.67168    0.22003  -3.053  0.00227 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Вот диагностические графики для финальной модели

Не супер, конечно, но принять можно.

Согласно финальной модели доля зараженных особей возрастает по мере увеличения степени открытости побережья (fetch), но убывает по мере увеличения проективного покрытия и значения CA1.

Укладываются ли данные 2021 года в предсказания модели 2023?

Корреляция, несомненно, есть…

Видна и связь частоты BTN с открытостью побережья в 2021 г.

Прослеживается, также, и связь с долей молоди в 2021 г.

Вот обощнные данные за 2021 и 2023 гг.

Что это может означать?

Положительная связь со степенью открытости акватории и положительная связь с долей молоди (отрицательная связь с CA1) свидетельствует о том, что высокая частота BTN наблюдается в тех местообитаниях, где происходит активное оседание молоди (а это часто именно открытые прибойные местообитания). Плюс к этому молодь не любит оседать в те места, где имеется плотное поселение взрослых. Это хорошо согласуется с отрицательной корреляцией частоты BTN с покрытием мидий.

Идеальное место, где надо искать рак - это открытое для прибоя побережье с невысоким покрытием мидий, куда хорошо идет оседание молоди.

Я вижу два возможных объяснения.

Гипотеза 1. BTN часто встречается в супер благоприятных для мидий местообитаниях. Мидии в таких благоприятных местообитаниях могут выживать с большей вероятностью, даже если они заражены BTN.

Из Гипотезы 1 можно выдвинуть проверяемое следствие. Частота BTN должна коррелировать с повышенным фитнесом мидий. Надо посмотреть скорость роста в разных сайтах. Возможно, надо проверить нет ли корреляции с величиной прироста раковины у мидий зараженных и не зараженных.

Гипотеза 2. BTN часто встречается в тех местах, где мидии не формируют нормальных плотных банок, то есть это, скорее, маргинальные для мидий местообитания. В пользу последнего говорит отрицательная связь с проективным покрытием. В нормальных мидиевых банках, которые не возникают в условиях сильного прибоя, мидии, зараженные BTN, дохнут очень быстро и мы их не находим в большом количестве.